1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 5.00 (1 голос)

Морфологический признак семени

 
 
Растение имеет три основных репродуктивных органа:
- Семя ( о нём мы расскажем в этой статье)
 
 
Семенем называется оплодотворенная и развившаяся семяпочка, прикрепленная в плоде при помощи семяножки или непосредственно сидящая на семяносце.
 
Величина, форма и окраска семян, а также и число их в плоде у различных видов весьма изменчиво, что в значительной степени обусловлено экологическими приспособлениями и способами их распространения.
 
Конец семени, обращенный к семяножке или семяносцу, называется его основанием, а противоположный — его верхушкой. Внутренняя сторона семени, обращенная к оси плода, а также часто к семяносцу, называется брюшной стороной, противоположная ей наружная сторона — спинной стороной семени; части семени между брюшной и спинной сторонами называются боками, а у более или менее плоских семян —краями семени.
 
Зрелое семя состоит из зародыша, более или менее развитого эндосперма (который у семян некоторых растений вовсе отсутствует) и семенной кожуры. Иногда возникает еще и перисперм. У злаков остатки нуцеллуса, входя в состав кожуры семени, представлены довольно тонким слоем толстостенных клеток, выполняющих механическую (защитную) функцию. Обычно же ткань нуцеллуса потребляется семенем в процессе его созревания. Следовательно, эндосперм и перисперме семенах различных растений могут быть представлены как в виде мощных образований, так и в виде разрушенных и лизированных их остатков.
 
Эндосперм является основным источником питания зародыша, начиная с ранних этапов его формирования и до полного развития семени. В зрелых семенах эндосперм представляет собой склад запасных веществ, необходимых зародышу для его роста и развития.
 
Эндосперм имеется в зрелых семенах большинства видов растений. По литературным данным, из 250 семейств 85% имеют семена с эндоспермом и только у 15% семейств семена лишены эндосперма или он носит эфемерный характер.
 
Эндосперм заключает в себе разнообразные запасные вещества, служащие зародышу питанием во время его прорастания. У некоторых растений эндосперм поглощается зародышем еще до созревания семени; развивающийся в семени зародыш вытесняет весь эндосперм. У других растений эндосперм развивается и накапливает питательные вещества до самого созревания семени.
 
Положение эндосперма относительно зародыша сильно варьирует: эндосперм периферический, или краевой, окружает зародыш, эндосперм срединный, или центральный, более или менее окружен зародышем, эндосперм прилегающий касается только одной стороны зародыша.
 
Количество эндосперма в зрелом семени варьирует у различных видов растений: у одних он занимает большую часть семени (Роасеае, Ranunculaceae, Papaveraceae и др.), у других сохраняется в виде нескольких слоев на периферии семени или полностью отсутствует (Malvaceae, Fabaceae и др.).
 
Значительный интерес представляет также структура эндосперма на поперечных срезах семян при классификации зонтичных (Apiaceae).
 
Морфологическое строение зрелого эндосперма гораздо проще и однообразней, чем морфология зародыша, поскольку эндосперм является многоклеточным образованием и не достигает той дифференциации, которая свойственна зародышу, расчлененному на органы. Клетки эндосперма всегда крупнее клеток зародыша, они вытянутой или изодиаметрической формы, часто имеют тонкие оболочки с порами и хорошо выраженными плазмодесмами.
 
В клетках эндосперма у некоторых представителей покрытосеменных (Brassicaceae) были обнаружены хлоропласты.
 
В качестве основных запасных веществ в клетках эндосперма откладываются жиры, крахмал, белки. У многих семейств в эндосперме зрелых семян содержится жир, реже крахмал и белки. Запасные белки в клетках эндосперма представлены в форме алейроновых зерен. Крахмал находится в виде крупных и мелких зерен, имеющих различную структуру.
 
Перисперм также является питательной тканью зародыша, но он возникает из клеток нуцеллуса семяпочки, то есть образуется вне зародышевого мешка.
 
Семейства, среди которых описаны растения, имеющие семена с периспермом, немногочисленны, так как нуцеллус обычно не достигает того высокого уровня развития, который характерен для эндосперма, и в большинстве случаев поглощается развивающемся эндоспермом в процессе преобразования семяпочки в семя. Перисперм имеется в семенах у растений из семейств маревых (Chenopodiaceae), гвоздичных (Caryophyllaceae) и др.
 
Запасные вещества перисперма менее разнообразны, чем эндосперма. В нем меньше белков. В качестве запасных веществ в клетках зрелого перисперма чаще встречаются крахмал, жир, дубильные вещества и др.
 
Растения, у которых семена образуют перисперм, рассматриваются систематиками как более примитивные, чем растения, имеющие семена без перисперма. В семенах, запасная ткань которых состоит только из перисперма, последний занймает центральную часть семени. В данном случае эндосперм поглощается развивающимся зародышем в процессе его дифференциации, а роль запасной ткани в зрелом семени переходит к перисперму. Семена с подобным типом перисперма встречаются у гвоздики (Dianthus) и куколя (Agrostemma).
 
Зародыш является наиболее существенной частью семени и представляет собой зачаточное растение. В зрелых семенах зародыш содержит все главные вегетативные органы будущего растения. Наружный конец зародыша заканчивается корешком (radicula), то есть зачатком корня, а противоположный ему конец — почечкой (plumula), или перышком, то есть верхушечной почкой, в которой можно различить точку роста первичного стебля. Почечка бывает окружена одним или несколькими зародышевыми листочками, называемыми семядолями. Форма, величина, положение зародыша и характер запасных веществ в нем различны у разных видов покрытосеменных растений.
 
По форме зрелые зародыши в семенах очень разнообразны, они бывают прямые (у подсолнечника), согнутые (у гвоздики, свеклы), скрученные (у повилики, заразихи), кольцевидные (у куколя), полусогнутые, винтообразные (у ряда видов пасленовых) и др.
 
Зародыш в семени располагается различно: у одних видов он находится в центре и окружен эндоспермом, у других — по периферии семени.
 
По величине зародыши бывают крупные, средние, мелкие.
 
По отношению к питательной ткани семени (эндосперму или перисперму) зародыши располагаются по-разному: в центре, что типично для двудольных растений (леновые, пасленовые и др.), или на периферии (гвоздичные). У злаковых зародыши всегда находятся сбоку и занимают 1/5—1/8 часть зрелого семени.
 
К запасным веществам зародыша относятся жиры, полисахариды, реже белки и сахара. В его клетках накапливаются минеральные вещества (соли фосфора, магния и железа), окислительные ферменты (пероксидаза, оксидаза и др.), разнообразные витамины и гормоны роста (ауксины), что обеспечивает быстрое развитие зародыша при прорастании семени. В клетках зародыша есть также алкалоиды, глю-козиды, эфирные масла, смолы, танниды.
 
Корешок семени характеризуется особым положением, формой и величиной.
 
Положение зародыша в семени всегда таково, что корешок обращен к семявходу; при прямой семяпочке корешок обращен в сторону, противоположную рубчику, а при обратной — к рубчику семени.
 
Далее корешок может быть прямой, если ось его составляет прямое продолжение оси семядолей, и согнутый, когда он пригнут к семядоле.
 
По форме корешок бывает шишечковидный, нитевидный цилиндрический, конусовидный й т. д. В основании корешка имеется корневой чехлик.
 
Почечку называют расчлененной, если в ней можно различить, кроме точки роста первичного стебля, еще один или даже несколько листочков; в противном случае почечка нерасчлененная, как это наблюдается у многих сложноцветных (Asteraceae), крестоцветных (Brassicaceae) и др.
 
Семядоли в семенах, имеющих эндосперм, служат для всасывания питательных веществ из клеток эндосперма и передачи их почечке и корешку; в семенах, лишенных эндосперма, семядоли служат складом запасных питательных веществ.
 
Зародыш покрытосеменных растений обычно имеет одну или две семядоли, по числу которых все покрытосеменные растения делят на две группы: однодольные, образующие одну семядолю, и двудольные, развивающие две семядоли. Однако нередки случаи расщепления или, наоборот, срастания семядолей. Часть стебля, находящаяся под семядолями, называется подсемядольным коленом или гипокотилем.
 
Итак, зародыш семени в сформированном виде имеет семядоли, подсемядольное колено, почечку с зачатками стебля и листьев, зачаток корня и корневой чехлик, то есть представляет собой сложный организм, готовый выполнять совершенно определенные функции.
 
Наряду с этим у некоторых растений в зрелых семенах встречаются зародыши слаборасчлененные, с неясно выраженными органами или даже вовсе нерасчлененные (редуцированные). Среди этих растений с недоразвитыми зародышами различают два типа семян.
 
У одних растений семена крупные с большим количеством эндосперма и очень мелким зародышем, рост и развитие которого осуществляются лишь после отделения его от материнской особи. У других растений семена очень мелкие, с небольшим нерасчлененным зародышем, со следами эндосперма или даже лишенные его, что весьма характерно для эфемерных, сапрофитных, эпифитных и паразитных растений. Так, у зародыша повилики (Cuscuta) полностью отсутствуют зачаточные корешок и семядоли, а у зародышей чистяка весеннего (Ficaria verna) недоразвита одна из семядолей, отчего он становится ложнооднодольным.
 
Для лучшего уяснения особенностей семян, резко разграниченных по структуре, даем их описание на примере бобовых и злаковых.
 
Семена без эндосперма(фасоль). Семя состоит из зародыша и семенной кожуры, образованной интегументами семяпочки. Форма семени почковидная. На брюшной (вогнутой) стороне семени имеется маленький рубец, называемый рубчиком. Это след от места прикрепления семяножки к стенке завязи материнского растения. Непосредственно под рубчиком легко обнаружить точечное отверстие — семявход. У семяпочки (еще до образования семени) это отверстие служило для проникновения пыльцевых трубок и поэтому называлось пыльцевходом.
 
При удалении кожуры видно, что семя состоит из двух продольных половинок, являющихся частью зародыша. Эти крупные образования прикрывают остальную (небольшую по размерам) часть зародыша семени, состоящую из зачаточного корешка, зачаточного стебля (шейки) и зародышевой верхушечной почки. Последняя представляет собой зачаток будущего побега — стебля с настоящими листьями. Поскольку все семя фасоли, лишенное семенной кожуры, является зародышем питательные вещества сосредоточены в запасной паренхиме его семядолей.
 
При прорастании семени фасоли сильно удлиняется подсемядольное колено и семядоли выносятся им на поверхность почвы. У некоторых бобовых (вика, чина, горох) семядоли при прорастании остаются под поверхностью почвы.
 
Семена с эндоспермом (пшеница). По существу, «семя» пшеницы представляет собой зерновку (плод), поскольку его кожура сращена с тонким пленчатым слоем стенок завязи (перикарпием). Форма зерновки более или менее овальная. На ее брюшной стороне имеется продольная бороздка с рубчиком, служившим местом прикрепления к стенке завязи материнского растения. На продольном разрезе видно, что большую часть семени составляет эндосперм, в то время как зародыш занимает небольшое место в его основании.
 
Зародыш семени пшеницы имеет зачаточную верхушечную почку с конусом нарастания и несколькими листочками, заключенную в конусовидный зародышевый листовой чехлик, называемый колеоптилем. С противоположной стороны зародыша находится первичный зародышевый корешок с уже намеченным чехликом, окруженный колеори-зой.
 
Зародыш как бы отграничен от эндосперма единственной семядолей, называемой у злаков щитком. Это образование, расположенное между зародышем и эндоспермом, является частью зародыша, способствующей впитыванию питательных веществ. С противоположной стороны щитка находится небольшая чешуйка, называемая эпибластом.
 
Эндосперм у злаков образован двумя запасными тканями: крахмалистой и белковой. Основную массу эндосперма составляет крахмалоносная паренхимная ткань из тонкостенных клеток, содержащих крахмал. Белковая ткань эндосперма, расположенная по периферии зерновки (под семенной кожурой), представлена слоем алейроновых клеток. Последние, по форме своей более или менее квадратные, заполнены мелкими алейроновыми зернами.
 
При прорастании зерновки злаков зародыш впитывает растворы питательных веществ из эндосперма. При этом клетки щитка выделяют фермент диастаз, переводящий крахмал эндосперма в сахар. Алейроновые и крахмальные зерна растворяются и используются для питания зародыша. Жиры у злаков находятся в самом зародыше зерновки. Выполняя главнейшие функции в жизни растения, зародыш злаков при прорастании не выносится на поверхность почвы.
 
Кожура семени, или спермодерма, образуется из одного или обоих покровов семяпочки. Кожура семян, лишенных эндосперма и перисперма, содержит в себе их рудименты.
 
По мере формирования семени запасные вещества из покровных клеток переходят в клетки эндосперма и зародыша, в результате чего клетки внутренних слоев интегумента сплющиваются, а наружных слоев обычно лучше сохраняются, иногда образуя разнообразные утолщения.
 
При наличии двух интегументов иногда лишь внутренний формирует главную часть семенной кожуры, в то время как наружный становится защитным слоем (Malvaceae). У злаков внутренний интегумент полностью резорбируется (всасывается) и семенная кожура образуется из наружного интегумента. Зрелая семенная кожура имеет весьма сложную структуру.
 
Некоторые растения снабжены присемянником — образованием, находящимся при основании семени часто в виде мясистого придатка.
 
К другим образованиям семенной кожуры относятся крыловидные выросты и другие придатки, служащие как летательные аппараты; волоски, собранные иногда пучком на одном конце семени, и т. д.; придатки, служащие прицепками, различные крючки, шипы и т. п., способствующие прикреплению семян к животным и переносу их на новые места.
 
Характер поверхности семян обусловливается наружными особенностями кожуры и является весьма важным систематическим признаком для отличия семян.
 
Поверхность семян бывает: голая, лишенная волосяных образований; опушенная, покрытая волосками; гладкая, лишенная всяких неровностей; бугорчатая, покрытая бугорками; бороздчатая, со многими глубокими бороздками; струйчатая, с очень тонкими, более или менее параллельными ребрышками или бороздками; шероховатая, неясно бугорчатая; морщинистая, с более или менее ясно выраженными, беспорядочно расположенными морщинками и т. п.
 
Снаружи семенная кожура обычно покрыта кутикулой, которая у разных растений достигает различной мощности. Кроме того, на кутикуле у некоторых растений имеется и восковой налет. Окраска незрелой семенной кожуры беловато-бесцветная или зеленая (из-за присутствия хлорофилловых зерен).
 
Зрелые семена окрашены различными пигментами, относящимися к группе антоцианов, танноидов и т. п. Окраска кожуры семени является признаком, значительно менее устойчивым, чем характер поверхности. В пределах даже одного вида встречается большое разнообразие семян по этому признаку. Семена могут быть белыми, желтыми, зелеными, серыми, красными, коричневыми, черными со всеми оттенками этих цветов и различной их комбинацией.
 
Весьма часто пигментированные участки на семенной кожуре чередуются с непигментированными, отчего возникает пятнистость, мраморность, крапчатость, штриховатость и т. п..
 
На поверхности семенной кожуры имеются всевозможные образования, представляющие собой как разросшиеся следы различных частей семяпочки, так и возникшие новые образования. Прежде всего на семенной кожуре часто можно заметить семенной рубчик — место, которым семя прикреплялось к семяножке или (при отсутствии ее) к семяносцу. Здесь обычно имеется рыхлая ткань, не покрытая кутикулой, легко пропускающая воду. Рубчик может быть выпуклым, углубленным или поверхностным, а также продолговато-овальным (Lathyrus), округлым (Pisum) и малозаметным — в виде точки.
 
Таким образом, встречаются рубчики, различающиеся по величине (относительно семени), очертанию и положению. Они могут быть узкими, короткими, округлыми, широкими и длинными; могут занимать большую или незначительную часть поверхности семени.
 
Обычно семенной рубчик довольно явственно обозначается благодаря тому, что он окрашен темнее или светлее остальной поверхности семени; кроме того, рубчик всегда бывает матовым. При определении семян форма, величина и окраска рубчика служат весьма важным признаком.
 
Рубчиковым следом называется место, где сосудистый пучок семяножки входил в оболочку семени; рубчиковый след хорошо заметен у Vicia и Lathyrus. Семяножка не всегда целиком отделяется от своего семени: часто при семени остается часть семяножки в виде небольшого придатка.
 
Микропиле, или семявходный след, обычно остается незаметным для невооруженного глаза; гораздо реже мы его обнаруживаем в виде мельчайшего отверстия например у Vicia villosa. У семян, развившихся из прямых семяпочек, семявходный след находится на конце, противоположном рубчику, а у семян, развившихся из обратной или согнутой семяпочек, — вблизи рубчика.