Морфологический признак плода

Растение имеет три основных репродуктивных органа:

- Плод ( о нём мы расскажем в этой статье)
 
Плодом обычно называют такое образование, которое возникло из разросшейся после оплодотворения * завязи (или из цветка в целом) и содержит в себе семена. Существует ряд растений, у которых в формировании плода принимают участие, помимо пестика (гинецея), и другие оставшиеся при плоде части цветка: чашелистики, прицветники, цветоложе и др. Такие плоды, в состав которых, кроме завязи, входят и прочие части цветка, в учебниках принято называть ложными. Однако, по мнению многих ботаников (В. Л. Комаров, П. М. Жуковский, А. Л. Тахтаджян и др.), термин этот явно неудачный. Поэтому, очевидно, следует расширить объем понятия плода и считать плод производным цветка (хотя все же наиболее существенная роль в его формировании, несомненно, принадлежит плодолистикам).

 

В обыденной жизни слово «плод» употребляется часто совершенно неправильно, вплоть до того, что оно проникло в агрономические науки и стало термином: например, клубнеплодами и корнеплодами называют корни и клубни сельскохозяйственных растений (свекла, морковь, картофель, земляная груша) Вместе с тем зерновки злаков — ржи, пшеницы, ячменя — в обыденной жизни называют семенами, хотя они, развиваясь из завязи, состоят не только из семени, но еще из околоплодника и являются, следовательно, плодами. Точно так же «семечки» подсолнечника вовсе не семена, а плоды, поскольку они также развиваются из целой завязи.
 
Несомненно, что весьма сложно пользоваться руководствами и определителями, в которых семена и плоды называют семенами. Как в чистой, так и в прикладной ботанике необходимо придерживаться только точной ботанической терминологии. Бытовые термины нельзя применять для ботанической классификации плодов, поскольку они слишком ограничены и основаны на потреблении самих плодов. Так же неприемлема и чисто морфологическая классификация, построенная на признаках, не вскрывающих сущность эволюционного процесса. Естественная система должна базироваться на структуре гинецея, плацентации, а также эволюции типов плодов. В настоящем определителе мы стремились придерживаться этих принципов.
 
Несомненно, структура плода в основном отражает строение цветка, из которого он формируется. Тем не менее в структуре плода наряду с исходными его особенностями появляются существенные новообразования чисто онтогенетического характера. При этом признаки цветка, отчетливые на ранних фазах его развития, постепенно сглаживаются и заменяются новыми, затемняющими его происхождение. В данном случае решающее слово остается за аналитическим изучением структуры плода — его плодолистиков и проводящей системы, отражающей видоизменение гинецея. Поэтому изучение структуры плодов, их мор-фолого-анатомических и физиологических особенностей представляет большой интерес.
 
Структура плода в жизни растения играет значительную роль: она может, с одной стороны, обеспечить возможности глубокого покоя, свойственного многим семенам, с другой — всячески способствовать их распространению и заселению новых пространств.
* Наряду с половым размножением у некоторых видов покрытосеменных растений зародыш развивается без оплодотворения — бесполым путем. Это явление называется апомиксисом в отличие от полового размножения — амфимиксиса.
 
Начнем с описания морфологических признаков плода.
 
Плод состоит из семени или семян, возникших из семяпочек, и околоплодника (перикарпа), основная часть которого представляет мезофилл стенок завязи. В околоплоднике можно различить три слоя: наружный (экзокарп), средний (мезокарп) и внутренний (эндокарп). Наружный и внутренний слои обычно бывают тонкими, состоящими из 1—2 рядов клеток, срединный слой —толстостенный. В плодах некоторых растений внутренний слой может как отсутствовать, так и играть значительную роль, заметно видоизменяясь (например, образуя каменистую ткань). Срединный слой нередко становится сочным и мясистым, содержащим сахара и масла.
 
Консистенция различных слоев околоплодника может быть то сухой и кожистой или деревянистой, то мясистой и сочной и т. п. На этом основании выделяют плоды сухие и сочные.
 
На плодах обычно сохраняется наружная кожица завязи, которая вместе с подкожными слоями может образовать различные придатки в виде прицепок, шипов, волосков и пр.
 
Далее, как известно, завязь бывает закрытой, тогда как околоплодник многих плодов раскрывается различными способами, выбрасывая и высевая заключенные в них семена. Такие плоды называют раскрывающимися в отличие от нераскрывающихся, околоплодник которых, подобно завязи, всегда закрыт. Первая категория плодов остается на производящих их растениях, вторая обычно опадает.
 
Как уже отмечалось, на плодах часто сохраняются следы строения завязи. Однако бывают случаи, когда из мдогогнездной завязи со многими семяпочками образуется одногнездный и односемянный плод. Так, из трехгнездной завязи дуба (Quercus) с шестью семяпочками возникает всем известный желудь, одногнездный и односемянный. Наоборот, у других растений уже после оплодотворения появляются новые ложные перегородки, которые делят плод в разных направлениях.
 
Строение плодов очень разнообразно и сравнительно мало изучено, из-за чего в вопросах их классификации, даже в новейших работах, наблюдается значительная несогласованность.
 
Большое разнообразие плодов недостаточно изучено для построения правильной и всеисчерпывающей классификации. Основа почти всех существующих классификаций базируется на строении и консистенции околоплодника. Авторы подходят к плоду с чисто формальной точки зрения, не учитывая генетической стороны вопроса. В этом смысле исключением являются классификации X. Я. Гоби (1921) и А. И. Мальцева (1925), построенные на принципе эволюционной морфологии.
 
Из более поздних следует отметить классификации А. Л. Тахтаджяна и Р. Е. Левиной, которыми многое достигнуто в области познания плодов и последовательности перехода от одного типа плода к другому. В предлагаемых ими классификациях авторы руководствуются не характером каких-либо экологических признаков околоплодника, а происхождением плода из того или другого типа гинецея — апокарпного, синкарпного, паракарпного и лизикарпного. Далее в пределах каждого из этих типов ими выделены подтипы, различающиеся между собой по характеру расположения плодолистиков (верхняя или нижняя завязь; спиральные или циклические), по консистенции околоплодника (сухой или сочный), по особенностям растрескивания плода и т. д. При этом весьма существенно, что ими указываются пути и последовательность происходящих изменений.
 
Апокарпные плоды.
Наиболее примитивным представителем настоящей группы плодов является голая верхняя спиральная многолистовка с многочисленными плодами, спирально расположенными на ее верхнем цветоложе. Плоды представляют собой листовку, образованную одним, сросшимся краями плодолистиком. Примером могут служить многие виды из семейства Ranunculaceae. В процессе эволюции спиральное расположение листовок заменяется циклическим. Далее многолис-товка сухая видоизменяется в сочную, а вследствие редукции числа плодолистиков из многолистовки возникает однолистовка, также сухая и сочная.
 
Результатом последующих видоизменений является многоорешек, состоящий из отдельных односемянных, нераскрывающихся плодов с кожистым или более или менее деревянистым околоплодником. Это образование, возникшее из апокарпного гинецея, нельзя смешивать с орехом — производным синкарпного плода. Орешек произошел из листовки вследствие редукции числа семян и видоизменения околоплодника, потерявшего способность к раскрыванию, чем обеспечивается лучшая защита семени. Плод многоорешек свойствен лютику (Ranunculus), ломоносу (Clematis), лапчатке (Potenti 11а) и др. Плод шиповника (Rosa) с его расширенным цветоложем относится также к группе много-орешков. Среди многоорешков имеются плоды, у которых очень мелкие плодики погружены в разросшееся цветоложе, как это наблюдается у земляники; от обычного многоорешка этот плод отличается лишь расположением своих плодиков.
 
Из многоорешка в результате изменений, происшедших в ткани околоплодника; возникла многокостянка с сочным мезокарпом и склерифицированным эндокарпом (малина, ежевика). Из многокостян-ки путем редукции числа плодолистиков и семяпочек образовалась однокостянка.
 
Другие изменения в структуре околоплодника однолистовки привели к образованию боба, вскрывающегося при созревании не только по брюшному шву, но и по средней жилке. Бобы обычно многосемянные, семена прикреплены вдоль брюшного шва. Раскрыванию боба способствует развитие в околоплоднике особых толстостенных, одревесневших прозенхимных клеток, образующих так называемый пергаментный слой. У диких видов при созревании створки боба скручиваются и разбрасывают семена.
 
Синкарпные плоды
Переходным звеном от апокарпных плодов к синкарпным является синкарпная многолистовка, у которой плодолистики срастаются лишь в основании и средней части, как у чернушки (Nigella arvensis). Плоды синкарпной многолистовки раскрываются по швам свободных (верхних) частей плодолистиков.
 
Следующим этапом в развитии синкарпной многолистовки является синкарпная коробочка, отличающаяся прежде всего более плотным срастанием отдельных плодолистиков. Среди этого типа плодов наиболее примитивными являются коробочки, образовавшиеся из верхней завязи. Число гнезд плода соответствует числу плодолистиков, входящих в их образование, обычно они трех—пятигнездные, реже двух- или много-гнездные. Коробочки весьма разнообразны по структуре, от которой зависят способы их раскрывания и разбрасывания семян.
 
Чаще всего коробочки растрескиваются сверху донизу щелями по всей длине плодолистиков, против каждого из гнезд; тогда говорят, что она раскрывается створками, например у фиалки (Viola), дурмана (Datura) и др. Иногда коробочка раскрывается на верхушке зубчиками, как у гвоздики (Dianthus), или от верхушки коробочки отделяется специальная крышечка, как у белены (Hyoscyamus niger), подорожника (Plantago major) и др.
 
Сравнительно редко коробочка превращается в дробную коробочку, распадающуюся на отдельные гнезда, или коробочку, дробящуюся на односемянные плодики. Кроме того, от той же верхней-синкарпной завязи возникли невскрывающиеся плоды, как крылатка у вяза (Ulmus), двукрылатка у клена (Acer) и др.
 
Наряду с этим из верхней завязи произошли и сочные синкарпные ягоды — многосемянные (картофель, помидоры и др.) и односемянные (финиковая пальма), а также синкарпные костянки — многокосточковые (крушина) и однокосточковые (плоды некоторых пальм).
Наконец, к верхним синкарпным многокосточковым ягодам относятся плоды цитрусовых, образующие сочные выросты на внутренних стенках своих плодолистиков (апельсин, мандарин, лимон и др.).
 
Меньшим разнообразием отличаются плоды, возникшие из цветков с нижней синкарпной завязью.
 
К ним относятся нижние синкарпные коробочки, растрескивающиеся обычно по створкам, свойственные семействам ирисовых (Iridaceae) и амариллисовых (Amaryllidaceae), нижние синкарпные ягоды — плоды клюквы, брусники, черники и нижние синкарпные костянки — плоды бузины, кизила и др.
 
По происхождению к тому же типу относятся плоды граната, яблони, груши и айвы. У граната околоплодник сухой, а семенная кожура мясистая, поэтому данный плод может быть назван нижней синкарпной сочносемянной ягодой.
 
У яблони, груши и айвы плод образуется из нижней синкарпной завязи, состоящей из пяти плодолистиков и разросшегося мясистого гипантия. У грецкого ореха (Juglans) плод является нижней синкарпной сухой костянкой.
Среди невскрывающихся сухих нижних синкарпных плодов находятся односемянные желудь (Quercus) и лесной орех (Corylus), имеющие твердые околоплодники.
 
 
У зонтичных (Apiaceae), по плодам принадлежащих к той же категории, плод образован двумя полуплодиками, разъединяющимися между собой при созревании по линии срастания плодолистиков. У каждого полуплодика на поперечном разрезе можно обнаружить пять проводящих пучков, образующих пять главных ребрышек, между которыми могут быть и более мелкие.
 
Паракарпные плоды
 
Из синкарпных плодов, с одной стороны, произошли паракарпные, а с другой — лизикариные. Среди паракарп-ных плодов более всего преобладают паракарпные коробочки с верхней и нижней завязью. Такая своеобразная коробочка, состоящая из многих плодолистиков, образуется у мака (Papaver). На верхушке плодолистики заканчиваются рыльцами, совокупность которых напоминает звездочку. Внутри завязь мака разделена неполными перегородками, многосемян-ная. По мере созревания рыльца деревенеют и образуют дырочки, через которые и высыпаются семена.
 
Производным от паракарпной коробочки является стручок, состоящий из двух сросшихся плодолистиков, вдоль которых двурядно расположены семена; плод двугнездный вследствие возникновения вторичной перегородки между сросшимися краями плодолистиков. Подобный стручок характерен для большинства крестоцветных (Brassi-сасеае) и некоторых представителей маковых. Стручки обычно вскрываются снизу вверх. К ним относятся: стручок — более или менее узкий плод, стручочек — короткий и широкий (отношение длины к ширине 1 : 3) и дробный, или членистый, стручок, распадающийся на членики, как у дикой редьки (Raphanus raphanistrum).
 
К невскрывающимся паракарпным коробочкам (орешек) принадлежат плоды дымянки (Fumaria vaillantii).
 
Особым типом паракарпных плодов, относящихся к той же категории, является зерновка злаков. Это односемянный, сухой, нераскрывающийся плод, возникший из верхней завязи, заключенный в тонкий околоплодник. Из верхней паракарпной коробочки, кроме того, произошли и сочные плоды — паракарпная ягода каперцев (Capparis spinosa).
 
Из нижних паракарпных плодов широко распространена семянка сложноцветных (Asteraceae), образовавшаяся из двух плодолистиков. Здесь имеется сухой, кожистый околоплодник, не сросшийся с единственным семенем плода. На верхнем конце семянки нередко имеется хохолок, служащий для переноса плода по воздуху.
 
Из нижней паракарпной завязи возникла и паракарпная ягода, примером которой является плод брионии (Bryonia).
 
От паракарпной ягоды следует отличать тыквину — многосемянный плод с более или менее твердым нижним слоем, с сочным внутриплодником и мясистым межплодником (тыква, дыня, арбуз, огурец и др.). Паракарпные сочные плоды крыжовника и смородины образованы клетками наружного слоя интегументов семяпочки. Семена распространяются при помощи'птиц, поедающих их; всхожесть семян прошедших через пищеварительный тракт, увеличивается.
 
Лизикарпные плоды
 
В природе лизикарпные плоды распространены гораздо реже, чем паракарпные.
 
Верхняя лизикарпная коробочка свойственна семействам первоцветных (Primulaceae) и гвоздичных (Caryophyllaceae). Для них характерно вскрытие плода с помощью растрескивания зубчиков: при этом число зубчиков либо соответствует числу плодолистиков, либо удваивается вследствие расщепления их верхушек.
 
Существует также верхняя лизикарпная семянка, встречающаяся у представителей семейства маревых (Chenopodiaceae), и верхний лизи-карпный орешек — у видов семейства Plumbaginaceae.
 
Представленный материал по изучению плодов покрытосеменных растений отчетливо показал, как отдельные признаки или ряды признаков сходно проявляются в самых различных систематических группах (семействах, родах, видах). Благодаря эволюционному процессу происходят изменения в структуре цветка и плода — появляются верхняя и нижняя завязи, плоды, раскрывающиеся и нераскрывающиеся, много-семянные и односемянные, сухие и сочные и т. д.
 
Дальнейшее разнообразие в пределах каждого из четырех типов плодов зависит от числа плодолистиков, образующих гинецей, а также от характера этого гинецея, иначе говоря, от того, является ли он апокарпным — свободноплодниковым или синкарпным — сростноплод-никовым.
 
К сожалению, исследователи, оперирующие в этой области огромным растительным материалом, не используют и даже не упоминают закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный нашим выдающимся ботаником, генетиком и эволюционистом Н. И. Вавиловым. Между тем этот закон сильнее всего мог бы укрепить и обосновать выдвинутую ими систему классификации плодов покрытосеменных растений.
 
Раскрывающиеся плоды. I тип. Коробчатые плоды. Плоды имеют околоплодник обычно сухой и кожистый, в зрелом состоянии в известных частях раскрывающийся.
 
Эта сборная группа, в свою очередь, подразделяется на листовку, боб, собственно коробочку и стручок.
 
Листовка (folliculus) образуется из одного только плодолистика апокарпного типа. Совокупность листовок такого многочисленного гинецея называется многолистовкой.
 
Листовка представляет собой обычно сухой, одногнездный и много-семянный плод, раскрывающийся при созревании продольной трещиной от вершины к основанию по брюшному шву. Реже листовка вследствие редукции становится односемянной.
 
Боб (legum) образуется также из одного плодолистика, но происходит обычно из одночленного гинецея. В типичном случае боб представляет собой одногнездный и многосемянный плод, растрескивающийся продольно по двум швам — брюшному и спинному. Свойствен семейству бобовых.
 
Коробочка (capsula) образуется из нескольких, реже только из двух плодолистиков, сросшихся краями, и представляет собой обычно сухой одногнездный или многогнездный плод, который раскрывается при созревании самыми разнообразными способами.
 
Чаще раскрывание коробочки происходит посредством продольных трещин, которые образуются, начиная сверху. Если растрескивание ограничивается только верхней частью коробочки, то мы имеем случай раскрывания ее при растрескивании зубчиков, например у Silene, Cerastium и др. При этом число зубцов может соответствовать числу плодолистиков или быть вдвое большим. Способ раскрывания коробочек зубчиками наблюдается только у одногнездных коробочек.
 
Растрескиваются коробочки створками, когда продольные трещины образуются сверху донизу. Тут мы имеем три* различных случая: 1) разъединяются отдельные плодолистики: у одногнездных коробочек как бы расклеиваются сросшиеся плодолистики, а у многогнездных коробочек происходит растрескивание по перегородкам; 2) плодолистики разрываются вдоль срединной линии, следовательно, у многогнездных коробочек против каждого из гнезд; 3) створки отламываются вдоль и отделяются от перегородок.
 
К другим способам раскрывания коробочек относится вскрытие ее боковыми щелями (при этом вершина и основание коробочки остаются соединенными), дырочками (когда образуются в околоплоднике небольшие отверстия) и с помощью крышечки (она получается от растрескивания коробочки поперечной кольцевой трещиной). Наконец, в сравнительно редких случаях коробочка при созревании превращается в дробный плод, который распадается на отдельные растрескивающиеся гнезда.
 
Стручок (siliqua) образуется из двух сросшихся краями плодо- • листиков, вдоль которых сидят двурядно семена. Как правило, стручок двугнездный, разделен ложной продольной перегородкой.
 
Зрелый стручок растрескивается продольно по двум швам обычно снизу вверх, причем обе створки отпадают от перегородки, прикрепленной к плодоножке. Семена остаются на краях перегородки. Плод стручок свойствен семейству Brassicaceae.
 
Видоизменением стручка является стручочек, у которого длина превышает ширину не более чем в 3 раза (Capsella bursa pastoris, Came-lina, Thlaspi, Lepidium и др.).
 
Далее стручок, подобно бобу, бывает нерастрескивающимся вследствие образования в нем поперечных перегородок, которые развиваются между отдельными семенами, например у Raphanus raphanistrum. Такие членистые стручки при созревании распадаются на отдельные нераскрывающиеся членики. Иногда в членистом стручке число члеников доходит до двух, причем один из члеников остается бесплодным.
 
Тут мы имеем переход от коробчатого типа плодов к ореховидному, что наблюдается, например, у односемянного плода Bunias. Через редукцию же обыкновенного стручочка вследствие недоразвития в нем продольной перегородки, а также развития только одного семени получился одногнездный и односемянный плод Neslea.
 
Нераскрывающиеся плоды. II тип. Ореховидные плоды. Плоды обычно односемянные, нераскрывающиеся, имеют околоплодник сухой, деревянистый или кожистый, иногда приросший к семени. Эта группа плодов по степени твердости околоплодника и по отношению его к заключенному в нем семени подразделяется на собственно орех, семянку и зерновку.
 
Орех (nux) представляет собой обычно односемянный плод с жестким, деревянистым и хрупким околоплодником, в котором семя лежит свободно.
 
Многоорешек состоит из многих отдельных орешков и возникает из свободноплодникового апокарпного гинецея. Иногда орех встречается в виде дробного плода, который распадается при созревании на столько отдельных замкнутых орешков, сколько плодолистиков входило в состав синкарпного гинецея, или вдвое больше.
 
Часто по консистенции околоплодника нельзя установить резкой границы между орехом и семянкой, такие плоды принято называть ореховидной семянкой.
 
Семянка (achenium) — односемянный плод с менее твердым кожистым околоплодником, в котором семя лежит свободно.
 
Многосемянка состоит из многих отдельных семянок и образуется аналогично многоорешку из свободноплодникового апокарпного гинецея.
 
Из сростноплодникового же синкарпного гинецея возникает дробная семянка.
 
Зерновка (caryopsis) — односемянный плод с тонким околоплодником, плотно сросшимся с семенем, например злаки (Роасеае).
 
III тип. Ягодообразные плоды. Плоды с мясистым, сочным нерас-крывающимся околоплодником (межплодник, внутриплодник, а иногда семяносцы, семяножки и даже кожура семени сочные). Семян обычно несколько или много. Среди сорных растений к ягодам относятся плоды паслена (Solanum nigrum).
 
IV тип. Костянковидные плоды. Плоды с мясистым сочным межплодником и деревянистым внутриплодником, который образует косточку, заключающую в себе семена.
 
Соплодия развиваются из совокупности нескольких или многих плодов, из которых каждый в отдельности произошел из одного цветка, а все вместе из целого'соцветия. Часто сборные плоды, срастаясь между собой, кажутся одним целым плодом.
 
Помимо основных свойств, например способности плодов растрескиваться при созревании самыми различными способами или оставаться закрытыми, а также иметь сухой или сочный околоплодник, плоды отличаются множеством других признаков, при помощи которых идет распознавание плодов тех или других растений.
 
Часто при плоде сохраняется плодоножка, а иногда и другие части самого цветка, например чашечка, цветоложе и пр., которые участвуют в образовании плода. У некоторых видов из семейства бобовых венчик, засыхая, сохраняется при плоде и служит летательным аппаратом,
у других видов из семейства сложноцветных чашечка остается при плоде в виде чешуйчатой коронки, щетинок, хохолка волосков и т. п.
 
Придатки плодов, состоящие из волосков, называются летучками. Плоды, снабженные перепончатой окраиной, называют крылатками. Наконец, плод весь или только при основании может быть окружен сросшимися прицветниками, образующими плюску. Все эти, а также и другие подобные особенности облегчают определение принадлежности плодов к различным семействам и даже определение различных видов одного и того же семейства.
 
К наружным особенностям относится также форма плодов, которая еще более разнообразна, чем у семян. Плоды бывают шаровидные, пирамидальные, плоские и т. п.
 
Не менее важным систематическим признаком является место прикрепления плодов. Это место, где произошло отделение или отчленение плода, иначе называют плодовым рубчиком. Форма, очертание и окраска плодового рубчика иногда помогают разобраться в самых мелких систематических единицах. Место, где помещается плодовый рубчик, принимается за основание, противоположный конец — за вершину, или верхушку, плода. Далее плоды отличаются еще и по характеру прикрепления и расположения на материнском растении. Так, бывают плоды верхушечные, боковые, прямостоячие, висячие, отклоненные и т. п.
 
Поверхность плодов, кроме тех различий, которые свойственны семенам, отличается еще большими всевозможными накожными образованиями, такими, как волоски, иглы, шипики, колючки, крючочки и т. п. Они имеют разное происхождение и образуются из различных слоев околоплодника.
 
Окраска плодов, как и окраска семян, относится к менее важным систематическим признакам. Однако при характеристике плодов игнорировать этот признак не следует,